遠離海洋的陸蟹

作者: 
施習德(國立中興大學 生命科學系教授)
專題分類: 
 

海洋,是生物的起源地,也是大部分物種的棲息之處。適應力強的物種,則藉由登上陸地,拓展種族的生存空間。五億年前的寒武紀大爆發,各動物的門就已經確認,能夠在陸地上大展身手的類群,則以節肢動物、軟體動物、脊索動物較為優勢。

節肢動物門中,當然以六足類的昆蟲最為龐大,然而以海洋環境為主的甲殼類,雖然其呼吸器官以鰓為主,但也有少數類群表現出不同程度的陸化適應,包括陸地與淡水兩類的環境。甲殼亞門中,最高等的分類群為十足目,其中的短尾蟹類,以及異尾類中的寄居蟹類,兩者均屬於廣義的蟹類,對於陸域環境也有類似的適應方式,因此在定義「陸蟹」(land crabs)時,一般也包含了異尾蟹類在內。

廣義陸蟹 依陸化程度分五等級

關於陸蟹的涵蓋範圍,有狹義到廣義的不同定義。狹義的陸蟹,指的是地蟹科(Gecarcinidae)的成員;有人也曾將「活動不受潮汐影響的蟹類」當做陸蟹的範圍。最完整的定義則是1988年在「陸蟹生物學」一書中所提出的,其定義為「在離開水域之後,仍表現出明顯的行為、形態、生理或生化方面的適應,並可以維持一定程度的活動」,因此強調的是「活動」,而不僅是能夠「存活」,同時也將棲息於淡水的蟹類包含在內。根據陸化的程度,由依賴水到高度的陸化,大致可分為T1~T5五個等級。

  • T1等級:棲息於水中的蟹類,但在離水後也能表現出間歇性的陸地活動。螃蟹部分,包括較偏好水棲的淡水蟹(例如束腰蟹Somanniathelphusa)、岩礁消波塊的盾牌蟹(Percnon)。
  • T2等級:屬於潮間帶物種,即一般所稱的半陸生蟹類(semi-terrestrial crabs)。螃蟹部分,包括了招潮蟹(Uca)與和尚蟹(Mictyris)。
  • T3等級:棲息在潮上帶(supratidal zone)或能夠離開淡水環境的種類,離水後行為仍活躍,但須時常潤濕身體。螃蟹部分,包括圓軸蟹 (Cardisoma)、圓盤蟹 (Discoplax)、沙蟹(Ocypode)、一般的淡水蟹(例如大部分的澤蟹屬 Geothelphusa、明溪蟹屬Candidiopotamon)。
  • T4等級:與T3類似,但無須時常潤濕身體,可藉由其他方式獲取水分,具海洋性的浮游幼體。螃蟹部分,包括地蟹(Gecarcinus)、仿地蟹(Gecarcoidea)、陸方蟹(Geograpsus)。
  • T5等級:與T4類似,但生殖方式為陸封型的直接發育。一般不屬於特定的分類群,而是該類群中較陸化的種類,例如溪蟹科與陸相手蟹(Geosesarma)的部分成員,較典型的例子為產於琉球群島沖繩的細掌澤蟹(Geothelphusa tenuimanus)。然而也有少數特定的類群可歸類於此一等級,例如中國西南與越南的內溪蟹屬(Tiwaripotamon)與海南島的新內溪蟹屬(Neotiwaripotamon)。

其中T1與T3均包含海岸蟹類與淡水蟹類、T2專指潮間帶蟹類、T4是陸化程度最高的海洋蟹、T5則是陸化程度最高的淡水蟹。T2等級的潮間帶蟹類以及招潮蟹,已於前文中介紹過;地蟹科的成員屬於狹義的陸蟹範圍,陸化等級在T3、T4之間,將於下篇文章中述及;淡水蟹也會在之後的文章中介紹。

本文以T3與T4等級的非地蟹科海岸蟹類為主,然而不同等級的陸蟹,其間的區分並非絕對,除了蟹類本身對於環境的變化能夠加以調整適應之外,成蟹與稚蟹、雌雄蟹、抱卵個體、蛻皮個體等都具有不同的生理狀況,也會影響其對陸域環境適應的程度。因此本文以三個科(相手蟹科、方蟹科、沙蟹科)的介紹為主,除非有明顯的陸化適應,一般並不嚴格細分其等級。

林投攀相手蟹 爬樹捕蟑螂
相手蟹科(Sesarmidae)是相當陸化的一個大類群,也是海岸常見的蟹類。古稱「蟛蜞」,是古書中常被拿來作為中小型蟹類比較的範例。另一群泥灘地常見的蟹類是厚蟹類,包括隆背張口蟹(Chasmagnathus convexus)、台灣厚蟹(Helice formosensis)、德氏仿厚蟹(Helicana doerjesi)、似方假厚蟹(Pseudohelice subquadrata),古人一概稱厚蟹類為「蟛螖」、「彭越」或「蟛蚏」,也是蟹類比對的另一範例。

兩者的區分在於「有毛者曰蟛蜞;無毛者為蟛螖」,這是基於步足上剛毛數的多寡。古書對於相手蟹的介紹並不多,包括「似蟛越而大,右螯小而赤,生溝渠中」、「大於蟛螖,生於陂池田港中,故有毒,令人吐下」、「有毒,多食發吐痢」、「食之誤人矣」等,顯然多是強調其食用的價值。

相手蟹長久以來都是方蟹科的一個亞科,這是1851年由達納(Dana)所創立的,直到2008年才正式成為一個科,全球的熱帶至溫帶海岸都有分布,有30多個屬與250種之多,預期還有更多的屬種會被陸續發現。台灣約有30多種,以下將介紹較為常見的類群。

螳臂蟹屬(Chiromantes),螯足巨大粗壯,棲息於河口泥灘地附近,常穴居在海岸灌叢、田埂等處。台灣產有漢氏螳臂蟹(C. dehaani)和紅螯螳臂蟹(C. haematochir),甲寬約3~4公分,有時可在防波堤附近發現到。另外兩種最近發表的寬足螳臂蟹(C. eurymerus)與細足螳臂蟹(C. leptomerus),體型較小,甲寬約2公分,未來可能被分至不同的屬,棲息於高潮線至潮上帶的岩礁洞穴內。

漢氏螳臂蟹 (Chiromantes dehaani) 是泥質海岸邊常見的物種,有時甚至會跑到路上。(圖片攝影:施習德)

後相手蟹屬(Metasesarma),體型較小,甲寬約2~3公分,棲息於海岸林附近。全球共有兩種,台灣均有產。奧氏後相手蟹(M. aubryi),多居住在海岸林內的落葉、石縫處,有時會出現在建築物附近。肥胖後相手蟹(M. obesum),棲地較靠近海邊,在高潮線或潮上帶的石塊或漂流木下方常可發現。

新脹蟹屬(Neosarmatium),甲寬可超過3公分,身體厚重,螯足粗壯。常在海岸草澤、灌叢、紅樹林下方挖洞穴居,有時洞底深達一公尺。台灣產有6種,值得一提的是其中的亞洲新脹蟹(N. asiaticum),以往認為是邁氏新脹蟹(N. meinerti),經學者以分子與形態特徵分析,確認產於南亞、東南亞、東亞一帶的種類為新種;其模式標本來自台南四草大眾廟附近,由李榮祥採集,在筆者的堅持下,標本保存於台中自然科學博物館,以利於學者們可以就近檢視標本。其餘5種為福氏新脹蟹(N. fourmanoiri)、東印度新脹蟹(N. indicum)、細點新脹蟹(N. punctatum)、圓額新脹蟹(N. rotundifrons)、斯氏新脹蟹(N. smithi)。其中的東印度新脹蟹原產於印尼的蘇拉威西(Sulawesi),屬於地理學上的東印度群島(East Indies),與現在的印度無關。

斯氏新脹蟹 (Neosarmatium smithi) 的體型厚重巨大,在紅樹林等海岸植被下挖洞穴居。(圖片攝影:施習德)

擬相手蟹(Parasesarma)與近相手蟹(Perisesarma)是海岸草澤、紅樹林相當常見的兩個屬,前者的多樣性較高,在台灣就記錄了5種;後者僅有一種。擬相手蟹屬中,較常見的兩種為斑點擬相手蟹(P. pictum)與近親擬相手蟹(P. affine)。以往台灣常見的摺痕擬相手蟹(P. plicatum),事實上僅產於東印度洋,經比對標本後,確認為近親擬相手蟹。雙齒近相手蟹(P. bidens)常在泥灘地高處,漲潮時也可見其攀爬至紅樹林上,顯見其不喜歡浸泡在水中。

雙齒近相手蟹 (Perisesarma bidens) 不喜歡浸泡在水中,因此漲潮時可在紅樹林等高處見到牠們。(圖片攝影:施習德)

林投攀相手蟹(Scandarma lintou)是習性相當特殊的「樹蟹」,棲息於海岸林、灌叢的枝幹上,有時能攀爬至5公尺高的樹上。生殖季時,雌蟹還是必須前往海岸水邊釋幼。雜食性,以枝幹上可得之花、果實、樹皮、小型無脊椎動物為食。在花蓮美崙溪口,則曾在防波堤牆上發現其正在捕食蟑螂。

林投攀相手蟹 (Scandarma lintou) 屬於「樹蟹」,平時在海岸林的枝幹上活動覓食,但防波堤處也能夠發現到。(圖片攝影:施習德)

仿相手蟹屬(Sesarmops),體型較大,甲寬可達4~5公分。台灣產兩種,中型仿相手蟹(S. intermedium)與印痕仿相手蟹(S. impressum),前者棲地範圍較廣;後者則喜好有水流處。

在方蟹科(Grapsidae)中,陸化程度較高的類群為陸方蟹屬(Geograpsus),夜晚多出現在高潮線或潮上帶,由飛沫帶到離岸數百公尺處都曾發現過,有人研究其鰓的結構,認為已具有肺的功能,能直接呼吸空氣。台灣產有3種,其中褐色的毛足陸方蟹(G. crinipes)與紫色的葛氏陸方蟹(G. grayi),體型都較大,甲寬達4公分,陸化程度也較高;另一種斯氏陸方蟹(G. stormi)體寬約3公分左右,一般常出現在飛沫帶,但也曾發現爬入離岸數10公尺遠的住家處。

葛氏陸方蟹 (Geograpsus grayi),是方蟹科中較陸化的類群,棲息於海岸附近的高地,有時可離岸達一公里之遠。(圖片攝影:施習德)

角眼沙蟹 蟹界中的飛毛腿
沙蟹科(Ocypodidae)的沙蟹屬(Ocypode)是一群奔跑速度很快的螃蟹,屬名就是「飛毛腿」的意思。根據文獻紀錄,全世界奔跑最快的無脊椎動物就是角眼沙蟹(Ocypode ceratophthalmus),每秒最快速度可達4.4公尺!中國古書也有「沙狗」之稱,台灣人常稱之「沙馬仔」,均顯示其奔跑速度是令人印象深刻的。全球共記錄有26種,遍布於各大洋;東亞產有5種,除摩氏沙蟹(O. mortoni)產於南海北部一帶之外,台灣有其餘4種的分布。

角眼沙蟹與斯氏沙蟹(O. stimpsoni)通常棲息於中低潮間帶,十分活躍,遇有敵害,甚至衝入海水中,並迅速潛入沙中躲藏,屬於一般潮間帶的物種。心掌沙蟹(O. cordimanus)與中華沙蟹(O. sinensis)則在高潮線一帶挖洞棲息,習性隱密,洞內平時無水,但大潮漲潮時洞內仍有水進入,甚至棲地被潮水淹蓋,較前兩者的陸化程度為高。

心掌沙蟹 (Ocypode cordimanus) 與一般快速奔跑的沙蟹不同,身體厚重,行動較緩慢,在高潮線到潮上帶之間的沙灘上挖洞穴居。(圖片攝影:施習德)

路殺及捕抓 海岸陸蟹岌岌可危
海岸陸蟹和其他海洋蟹類一樣,抱卵的雌蟹必須將幼體釋放於海水當中。有時必須越過海岸林、公路才能到達海邊。學者發現,雌蟹多在大潮的夜晚(農曆初一、十五過後兩三天)集體遷移到海邊,在潮水最高時將幼體排放到海水中,此時潮水可將幼體迅速帶到大海中,以避免受到潮間帶其他動物的捕食。

雌蟹遷移途中,可能遭受天敵的攻擊或惡劣的環境而死亡,導致成千上萬的子代夭折,這是天擇的自然現象。然而,人為的影響卻是我們必須注意的,螃蟹橫越數10米寬的公路,很可能遭受車輛的輾斃,如何減少此類非天然的折損,是保育單位必須思考的。

值得注意的是,體色豔紅的中型仿相手蟹,原本在墾丁國家公園的港口溪一帶有相當龐大的族群,近年來由於商人的大量捕捉,加上海岸地區的開發破壞,其族群已經岌岌可危。捕捉後的個體,則送至水族寵物店,以「聖誕蟹」的名稱販售,筆者曾見其售價為「50 元一隻,買五送一」。店中另一缸則販售陸封型淡水蟹黃灰澤蟹(Geothelphusa albogilva),以「黃金蟹」的名義販售,「65元一隻,三隻180元」,這是恆春半島特有種,相信也是在國家公園內所捕捉的。

然而,絕大部份螃蟹、寄居蟹都無法以人工繁殖,也不適宜在人為環境中飼養,只要有消費者購買,就會鼓勵商人繼續捕捉,最終導致族群的滅絕。與園區外圍比較,國家公園內的生態環境是相當良好的,因此才有豐富的野生動植物棲息著,然而,若僅有國家公園法,但沒有嚴格的執法,園區內的野生動物反而更容易遭受商人的濫捕。當然,沒有購買,就沒有捕抓,這顯示我們大眾的保育觀念還是必須加強的。

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